En
insectos de reproducción sexual, la fertilización usualmente dispara la
activación del huevo, el desencadenamiento de los procesos que formarán el
insecto adulto (aunque hay muchos ejemplos de activación sin fertilización). El
nuevo núcleo diploide se divide por mitosis (sin citokinesis) formando un
sincicio. Cada uno de estos núcleos con su citoplasma más próximo, las
enérgidas de clivación, migran todos al mismo tiempo hacia la periferia del
ovocito, donde la membrana celular se invagina hasta celularizarlos, formando
una capa de una célula de espesor en la superficie del ovocito: el blastodermo.
La formación de membranas ocurre recién en la superficie debido a la gran
cantidad de yema que dificulta su creación. El embrión se visualiza cuando una
región del blastodermo se diferencia en lo que se llama el disco germinal, que
puede tener un tamaño variado según el orden, el resto del blastodermo se
vuelve una membrana llamada serosa o cubierta embriónica. Durante la
gastrulación el disco se invagina y se hunde dentro de la yema, formando un
embrión de dos capas con una cavidad amniótica. Luego comienza a segmentarse el
embrión, o banda germinal. Posteriormente el embrión puede moverse hasta su
posición final dentro del huevo en la katatrepis. Hacia el final de la
embriogénesis, los bordes de la banda germinal crecen por sobre el resto de la
yema y se fusionan medio-dorsalmente, así se forman los lados lateral y dorsal
del insecto en el proceso llamado cierre dorsal. En algunos órdenes más
derivados (en todos los Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudiados) se pueden
distinguir todos los segmentos en la etapa de celularización. (Gullan Cranston
2010 The Insects p.198-199)
En
insectos basales, ametábolos y hemimetábolos, el embrión listo para emerger de
la cáscara es una proninfa un estadio
especializado en romper la cáscara.
Oviposición
En general la madre pone los huevos camuflados en el sustrato. La
oviposición puede ser criptozoica (en hojarasca), endogea (bajo tierra),
subcortical (bajo la corteza), exofítica (sobre plantas), endofítica
(dentro de plantas), exozoica (sobre animales), endozoica (dentro de
animales), acuática (bajo el agua), semiacuática (en lugares que se
inundan periódicamente). También puede la hembra poner los huevos en
otros hábitats expuestos.
Las hembras de muchos insectos (como Zygentoma, muchos Odonata, Orthoptera, algunos Hemiptera, algunos Thysanoptera, e Hymenoptera) poseen en su octavo y noveno segmentos abdominales apéndices modificados que forman un órgano para oviponer, el ovipositor. En otros insectos (como en muchos Lepidoptera, Coleoptera y Diptera)
son los segmentos en sí los que tienen función de oviposición (son un
"ovipositor sustituto"), que muchas veces pueden protruirse junto con el
resto de los segmentos abdominales posteriores. El ovipositor o el
sector posterior del abdomen permite a la hembra insertar sus huevos en
sitios difíciles de alcanzar, como en grietas, suelo, tejidos de
plantas, o en el caso de muchas especies parásitas, en el artrópodo
hospedador. No todos los insectos tienen un órgano de oviposición (como
las termitas y muchos Plecoptera). (Gullan Cranston 2010 p.141)
Evolución
Zeh y Zeh (1989) son los autores de la "hipótesis del huevo de
insecto" según la cual coevolucionaron juntos los caracteres de la
cáscara del huevo, del amnios, los caracteres del ovipositor, y el
tamaño del huevo, de forma de adaptarse a la colonización de cada
ambiente de la Tierra, lo cual promovió una extensa divergencia
filética.
Encontrar un lugar para oviponer es una tarea desafiante para las
hembras de los insectos herbívoros, y tiene profundas consecuencias para
la camada. Una de las características más sobresalientes en la
preferencia por la planta hospedadora es que el rango de plantas
elegidas para oviponer suele ser muy angosto. La razón por esta
generalizada especialización ha sido un rompecabezas para los
investigadores por muchos años, y aunque se ha hecho un interesante
progreso, aún falta una respuesta completamente satisfactoria. La
estrategia de oviposición es un complejo balance (trade-off) entre
muchos factores y a veces contradictorios, entre los que se incluye el
rango de plantas hospedadoras, del tamaño de la camada, la calidad del
hospedador, la dificultad de conseguir hospedadores de suficiente
calidad, las posibilidades de conseguir aún mejores hospedadores, el
riesgo de predación de la hembra grávida y el de predación de su camada,
la movilidad de la larva y la posibilidad de encontrar por sí misma un
hospedador, el microclima, etcétera. Entonces, si bien la prioridad de
la hembra es la supervivencia de la camada, muchas veces el sitio de
oviposición no es el mejor lugar elegido ya que depende de muchos
factores que la hembra debe tener en cuenta. No se encuentra un acierto
perfecto entre la elección del sitio de oviposición y la performance de
la larva en ese hospedador.
El desarrollo postembrionario es la etapa de la ontogenia que
comprende el periodo de crecimiento postnatal y la obtención de la
madurez sexual del individuo. En los animales, una vez ocurrido el nacimiento del
nuevo individuo, este continua su desarrollo hasta convertirse en adulto; es
decir, hasta que maduran sus órganos sexuales. Este desarrollo se llama
postembrionario y puede ser directo o indirecto.
Crecimiento
El crecimiento no es otra cosa que el aumento de tamaño del organismo, y los
cambios en las proporciones corporales. Por ejemplo, en la especie humana el
crecimiento termina hacia los 21 años de edad en la mujer y 24 en el hombre,
con la osificación de los cartílagos intercalares de los huesos. Este
crecimiento es más acentuado en la niñez y en la primera juventud.
Madurez sexual
Con la madurez sexual el individuo adquiere los caracteres sexuales
secundarios y la capacidad reproductora (empieza la formación de gametos). En
humanos tiene lugar en el periodo de la pubertad, a partir de los 12 años en
las chicas, y de los 13-14 años en los chicos.
Cambios
postnatales
En función de la especie, pueden darse otros cambios a partir del momento
del nacimiento. Por ejemplo, en humanos distinguimos: el funcionamiento de los aparatos respiratorio, digestivo
y excretor, cuyas funciones desempeñaba hasta ese
momento la placenta;
la aparición de la dentadura (primero de leche y después definitiva); el
cierre de algunos espacios que quedan entre los huesos del cráneo; el
funcionamiento de los órganos de los sentidos; y las
manifestaciones y desarrollo progresivo de las capacidades racionales (inteligencia,
voluntad).
Desarrollo
postembrionario en Insectos
En los insectos
hay diferentes tipos de desarrollo embrionario.
Así pues podemos diferenciar:
Desarrollo ametábolo
Las formas juveniles son muy parecidas a las adultas. A veces se produce una
muda en la última fase.
Desarrollo
heterometábolo
Las formas juveniles son algo parecidas a las adultas.
Se diferencian fases de:
- fase
embrionaria o huevo, finaliza con la eclosión del mismo
- fase de ninfa (ninfal) o
larva (larvaria),
- y fase
de imago (o adulto).
En la literatura clásica la hemimetabolia solía subdividirse en:
- Heterometabolia/Heterometábolos:
Las ninfas (o náyades) y los adultos viven en medios diferentes.
- Paurometabolia/Paurometábolos:
Las ninfas y los adultos viven en el mismo hábitat.
Desarrollo
homometábolo
Las formas juveniles no se parecen nada a las formas adultas. fases de:
- fase
embrionaria o huevo,
- fase de ninfa o larva,
- fase de pupa,
- y fase
de imago (o adulto).
El control de la metamorfosis está regulado por 3 tipos de
hormonas:
- Neuropéptidos:
hormona protoracicotrópica (PTTH) y hormona de la eclosión (EH).
- Ecdisteroides.
- Hormona
juvenil (HJ), con diferentes formas incluso en un mismo insecto.
Es además importante destacar los procesos de dormición en el
desarrollo postembrionario de insectos. Estos pueden ser:
- Quiescencia: parada o
retraso en el desarrollo como una respuesta directa a condiciones
desfavorables. La quiescencia termina cuando las condiciones vuelven a ser
favorables.
- Diapausa:
parada en el desarrollo combinada con cambios fisiológicos adaptativos. No
acaba la diapausa necesariamente cuando las condiciones vuelven a ser
favorables.
El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos,
lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo, que quizás sea el de
disminuir la competencia con el resto de la camada, o la obtención de
nutrientes, o la adquisición de más carga de endosimbiontes. El
canibalismo es más observado en las especies que ponen sus huevos
agrupados, menos observado cuando los huevos se ponen espaciados, y no
fue observado en los casos en que los huevos son cubiertos por heces,
por una ooteca, o por tejidos de plantas.
