jueves, 4 de diciembre de 2014



En insectos de reproducción sexual, la fertilización usualmente dispara la activación del huevo, el desencadenamiento de los procesos que formarán el insecto adulto (aunque hay muchos ejemplos de activación sin fertilización). El nuevo núcleo diploide se divide por mitosis (sin citokinesis) formando un sincicio. Cada uno de estos núcleos con su citoplasma más próximo, las enérgidas de clivación, migran todos al mismo tiempo hacia la periferia del ovocito, donde la membrana celular se invagina hasta celularizarlos, formando una capa de una célula de espesor en la superficie del ovocito: el blastodermo. La formación de membranas ocurre recién en la superficie debido a la gran cantidad de yema que dificulta su creación. El embrión se visualiza cuando una región del blastodermo se diferencia en lo que se llama el disco germinal, que puede tener un tamaño variado según el orden, el resto del blastodermo se vuelve una membrana llamada serosa o cubierta embriónica. Durante la gastrulación el disco se invagina y se hunde dentro de la yema, formando un embrión de dos capas con una cavidad amniótica. Luego comienza a segmentarse el embrión, o banda germinal. Posteriormente el embrión puede moverse hasta su posición final dentro del huevo en la katatrepis. Hacia el final de la embriogénesis, los bordes de la banda germinal crecen por sobre el resto de la yema y se fusionan medio-dorsalmente, así se forman los lados lateral y dorsal del insecto en el proceso llamado cierre dorsal. En algunos órdenes más derivados (en todos los Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudiados) se pueden distinguir todos los segmentos en la etapa de celularización. (Gullan Cranston 2010 The Insects p.198-199)
En insectos basales, ametábolos y hemimetábolos, el embrión listo para emerger de la cáscara es una proninfa  un estadio especializado en romper la cáscara.


Oviposición



En general la madre pone los huevos camuflados en el sustrato. La oviposición puede ser criptozoica (en hojarasca), endogea (bajo tierra), subcortical (bajo la corteza), exofítica (sobre plantas), endofítica (dentro de plantas), exozoica (sobre animales), endozoica (dentro de animales), acuática (bajo el agua), semiacuática (en lugares que se inundan periódicamente). También puede la hembra poner los huevos en otros hábitats expuestos.
Las hembras de muchos insectos (como Zygentoma, muchos Odonata, Orthoptera, algunos Hemiptera, algunos Thysanoptera, e Hymenoptera) poseen en su octavo y noveno segmentos abdominales apéndices modificados que forman un órgano para oviponer, el ovipositor. En otros insectos (como en muchos Lepidoptera, Coleoptera y Diptera) son los segmentos en sí los que tienen función de oviposición (son un "ovipositor sustituto"), que muchas veces pueden protruirse junto con el resto de los segmentos abdominales posteriores. El ovipositor o el sector posterior del abdomen permite a la hembra insertar sus huevos en sitios difíciles de alcanzar, como en grietas, suelo, tejidos de plantas, o en el caso de muchas especies parásitas, en el artrópodo hospedador. No todos los insectos tienen un órgano de oviposición (como las termitas y muchos Plecoptera). (Gullan Cranston 2010 p.141)


Evolución

Zeh y Zeh (1989) son los autores de la "hipótesis del huevo de insecto" según la cual coevolucionaron juntos los caracteres de la cáscara del huevo, del amnios, los caracteres del ovipositor, y el tamaño del huevo, de forma de adaptarse a la colonización de cada ambiente de la Tierra, lo cual promovió una extensa divergencia filética.
Encontrar un lugar para oviponer es una tarea desafiante para las hembras de los insectos herbívoros, y tiene profundas consecuencias para la camada. Una de las características más sobresalientes en la preferencia por la planta hospedadora es que el rango de plantas elegidas para oviponer suele ser muy angosto. La razón por esta generalizada especialización ha sido un rompecabezas para los investigadores por muchos años, y aunque se ha hecho un interesante progreso, aún falta una respuesta completamente satisfactoria. La estrategia de oviposición es un complejo balance (trade-off) entre muchos factores y a veces contradictorios, entre los que se incluye el rango de plantas hospedadoras, del tamaño de la camada, la calidad del hospedador, la dificultad de conseguir hospedadores de suficiente calidad, las posibilidades de conseguir aún mejores hospedadores, el riesgo de predación de la hembra grávida y el de predación de su camada, la movilidad de la larva y la posibilidad de encontrar por sí misma un hospedador, el microclima, etcétera. Entonces, si bien la prioridad de la hembra es la supervivencia de la camada, muchas veces el sitio de oviposición no es el mejor lugar elegido ya que depende de muchos factores que la hembra debe tener en cuenta. No se encuentra un acierto perfecto entre la elección del sitio de oviposición y la performance de la larva en ese hospedador.


El desarrollo postembrionario es la etapa de la ontogenia que comprende el periodo de crecimiento postnatal y la obtención de la madurez sexual del individuo. En los animales, una vez ocurrido el nacimiento del nuevo individuo, este continua su desarrollo hasta convertirse en adulto; es decir, hasta que maduran sus órganos sexuales. Este desarrollo se llama postembrionario y puede ser directo o indirecto.

Crecimiento

El crecimiento no es otra cosa que el aumento de tamaño del organismo, y los cambios en las proporciones corporales. Por ejemplo, en la especie humana el crecimiento termina hacia los 21 años de edad en la mujer y 24 en el hombre, con la osificación de los cartílagos intercalares de los huesos. Este crecimiento es más acentuado en la niñez y en la primera juventud.

Madurez sexual

Con la madurez sexual el individuo adquiere los caracteres sexuales secundarios y la capacidad reproductora (empieza la formación de gametos). En humanos tiene lugar en el periodo de la pubertad, a partir de los 12 años en las chicas, y de los 13-14 años en los chicos.

Cambios postnatales

En función de la especie, pueden darse otros cambios a partir del momento del nacimiento. Por ejemplo, en humanos distinguimos: el funcionamiento de los aparatos respiratorio, digestivo y excretor, cuyas funciones desempeñaba hasta ese momento la placenta; la aparición de la dentadura (primero de leche y después definitiva); el cierre de algunos espacios que quedan entre los huesos del cráneo; el funcionamiento de los órganos de los sentidos; y las manifestaciones y desarrollo progresivo de las capacidades racionales (inteligencia, voluntad).

Desarrollo postembrionario en Insectos

En los insectos hay diferentes tipos de desarrollo embrionario.
Así pues podemos diferenciar:

Desarrollo ametábolo

Las formas juveniles son muy parecidas a las adultas. A veces se produce una muda en la última fase.

Desarrollo heterometábolo

Las formas juveniles son algo parecidas a las adultas.
Se diferencian fases de:
  • fase embrionaria o huevo, finaliza con la eclosión del mismo
  • fase de ninfa (ninfal) o larva (larvaria),
  • y fase de imago (o adulto).
En la literatura clásica la hemimetabolia solía subdividirse en:
  • Heterometabolia/Heterometábolos: Las ninfas (o náyades) y los adultos viven en medios diferentes.
  • Paurometabolia/Paurometábolos: Las ninfas y los adultos viven en el mismo hábitat.

Desarrollo homometábolo

Las formas juveniles no se parecen nada a las formas adultas. fases de:
  • fase embrionaria o huevo,
  • fase de ninfa o larva,
  • fase de pupa,
  • y fase de imago (o adulto).
El control de la metamorfosis está regulado por 3 tipos de hormonas:
  • Neuropéptidos: hormona protoracicotrópica (PTTH) y hormona de la eclosión (EH).
  • Ecdisteroides.
  • Hormona juvenil (HJ), con diferentes formas incluso en un mismo insecto.
Es además importante destacar los procesos de dormición en el desarrollo postembrionario de insectos. Estos pueden ser:
  • Quiescencia: parada o retraso en el desarrollo como una respuesta directa a condiciones desfavorables. La quiescencia termina cuando las condiciones vuelven a ser favorables.
  • Diapausa: parada en el desarrollo combinada con cambios fisiológicos adaptativos. No acaba la diapausa necesariamente cuando las condiciones vuelven a ser favorables.


    El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo, que quizás sea el de disminuir la competencia con el resto de la camada, o la obtención de nutrientes, o la adquisición de más carga de endosimbiontes. El canibalismo es más observado en las especies que ponen sus huevos agrupados, menos observado cuando los huevos se ponen espaciados, y no fue observado en los casos en que los huevos son cubiertos por heces, por una ooteca, o por tejidos de plantas.

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